Что такое у рака брюшная нервная цепочка

Класс ракообразные представляет собой крупную группу членистоногих, обитающих практически во всех типах водоемов. Описано более 73 тысяч видов. Наиболее известные представители: крабы, раки, омары, креветки, лангусты. Некоторые из них ведут неподвижный образ жизни - морские уточки, часть заселила сушу - мокрицы.

Чтобы разобрать строение ракообразных подробнее сделаем это, взяв за основу типичного представителя - речного рака.

Предпочитают пресные водоемы с чистой водой и большим содержанием кислорода. Ведет ночной образ жизни, днем чаще всего скрывается в норах, под большими камнями. Рак всеяден. Рацион его питания составляют животные - моллюски, растения, он с охотой поедает и мертвые остатки.

Покровы, опорно-двигательная система

Для рака (как и для всех членистоногих) характерна гетерономная сегментация - тело подразделяется на 2 отдела: головогрудь и брюшко. Брюшко состоит из 6-7 члеников и тельсона. Тело рака покрыто хитиновой кутикулой, которая выполняет функцию наружного скелета. С верхней стороны головогрудь покрыта спинным щитом (панцирем) - карапаксом, который является хитиновым щитом.

На головном конце тела находятся членистые продукты - две пары усиков - антенны (длинные) и антеннулы (короткие), а также три пары жевательных конечностей - 2 пары максилл (нижних челюстей) и одна пара мандибул (верхняя челюсть).

Органами обоняния являются антеннулы (короткие усы), а органами осязания - антенны (длинные усы). С помощью мандибул и максилл рак измельчает пищу и перетирает ее.

Грудной отдел головогруди несет 3 пары ногочелюстей - двуветвистых конечностей, служащих для удержания и перемещения пищи ко рту, и 5 пар ходильных ног. Первая пара ходильных ног видоизменена в клешни, которые значительно сильнее остальных, являются органами защиты и нападения, захвата пищи.

Брюшко состоит из 6-7 члеников, на каждом из которых находится по паре двуветвистых ножек. По краям последнего сегмента (тельсона) расположены две пластинки, образующие вместе с тельсоном плавник.

В пищеварительной системе выделяют три отдела: переднего, среднего и заднего. К переднему отделу относятся ротовое отверстие, окруженное ногочелюстями, пищевод и жевательный желудок. Средний отдел состоит из цедильного желудка, средней кишки, в которую впадают протоки печени - пищеварительной железы. Средняя кишка переходит в заднюю, оканчивающуюся анальным отверстием.

Обратите особое внимание, что отделов желудка у рака два: жевательный и цедильный. Жевательный желудок предназначен для измельчения и перетирания пищи, снабжен хитиновыми зубцами. Второй отдел желудка - цедильный - выполняет роль "сита", изнутри покрыт мелкими хитиновыми волосками, через которые проходит только достаточно измельченная пища.

Имеются специализированные органы дыхания - жабры. Располагаются жабры под спинным щитом (карапаксом), представляют собой выросты ногочелюстей и ходильных конечностей.

С помощью жабр растворенный в воде кислород поступает в кровь, достигая внутренних органов и тканей. Углекислый газ, напротив, покидает кровь и перемещается во внешнюю среду - в воду.

Как и у всех членистоногих - у рака незамкнутая (лакунарная) кровеносная система. Круги кровообращения (в привычном нам понимании) отсутствуют, так как кровь изливается из сосудов в щелевидные промежутки (полости), омывает внутренние органы и ткани, а затем снова собирается в сосуды.

Сердце у рака пятиугольной формы, окружено околосердечной сумкой - перикардом (греч. peri - вокруг и kardia - сердце). Сердце пронизано несколькими щелями - остиями, через которые при расслаблении (диастоле) сердца в него поступает кровь. При сокращении (систоле) сердца остии смыкаются, и кровь из сердца поступает в ряд артерий, отходящих от сердца, изливается в полости и омывает органы и ткани.

После того, как кровь отдала тканям и органам кислород, она направляется в жабры, где насыщается кислородом. Из жабр кровь поступает в перикард - круг кровообращения замыкается.

Понятие "кровь" терминологически не совсем верное. Замечу, что в кровеносной системе циркулирует не кровь, а гемолимфа синеватого цвета - за счет содержащегося в ней гемоцианина, в состав которого входит медь.

У раков имеется две пары зеленых желез, выделительных органов, расположенных в головной части тела. Протоки первой пары открываются у основания длинных усиков - антенн, а протоки второй пары - у основания максилл (нижних челюстей).

Нервная система рака образована надглоточным нервным узлом (головным мозгом), окологлоточным нервным кольцом, подглоточным нервным узлом и брюшной нервной цепочкой. Надглоточный ганглий (нервный узел) соединяется с подглоточным с помощью многочисленных нервных тяжей, которые в совокупности образуют окологлоточное нервное кольцо.

От подглоточного нервного узла отходит брюшная нервная цепочка, названная так по ее анатомическому положению - на брюшной стороне тела. Узлы брюшной цепочки расположены настолько близко друг к другу, что она имеет вид одинарной, а не двойной цепочки.

Органы чувств расположены на головном конце тела и представлены антеннулами - органами химического чувства, отвечают за обоняние, органами осязания - антеннами. Органы зрения - глаза - сидят на стебельках и могут поворачиваться в разные направления.

Каждый глаз состоит из большого числа фасеток - многоугольных участков, в воде раки видят довольно туманно, так что при поисках пищи они больше полагаются на органы обоняния и осязания.

Раки - раздельнополые животные, половой диморфизм (внешние отличия мужских и женских особей) присутствует, но выражено слабо . Оплодотворение у раков внутреннее: слияние сперматозоидов и яйцеклеток происходит в половых путях самки. Имеются парные мужские половые железы - семенники, и женские - яичники.

Самки крупнее самцов, имеют более широкое брюшко. Первая пара брюшных ножек у самок отсутствует (редуцирована).

Во время копуляции семенная жидкость самцом не вводится непосредственно в половые пути самки. Самец догоняет (фактически нападает) на самку, переворачивает ее и откладывает сперматофор, мешковидное скопление сперматозоидов, на брюшко самки.

Примерно через 2-3 недели самка выметывает 20-200 яиц, при этом она растворяет оболочку сперматофора, в результате происходит слияние яиц со сперматозоидами. Оплодотворенные яйца самка вынашивает на брюшке.

Многие ракообразные употребляются человеком в пищу: крабы, омары. Мелкие ракообразные - циклопы, дафнии - служат пищей для многих животных, к примеру, для гидры, рыбы. Раков называют "санитарами водоема": они питаются остатками мертвых животных, поддерживая чистоту водоема и препятствуя распространению процессов гниения и загрязнения.

Живущие на суше мокрицы перерабатывают отмирающие и гниющие растения, обогащая почву и повышая ее плодородие. Однако, следует отметить, что мокрицы не брезгуют живыми растениями - они объедает корешки, листья и стебли, нанося вред сельскохозяйственным культурам.

Среди ракообразных имеются паразиты, из которых весьма знаменита мокрица, пожирающая язык. Попадая в ротовую полость рыбы, этот рачок прикрепляется к корню языка, вызывая его отмирание (атрофию) и в дальнейшем функционально замещает язык самим собой! Когда рыба ест, мокрица тоже питается съеденной рыбой добычей.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Ракообразные: нервная система

Нервная система раков напоминает таковую кольчатых червей . Она состоит из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и пары брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. Именно такова очень примитивная нервная система многих представителей подкл. жаброногих раков - Branchiopoda ( рис. 262 ), у них оба брюшных ствола еще далеко отставлены друг от друга, как у многих полихет.

У большинства раков изменение нервной системы происходило в двух направлениях. Во-первых, брюшные нервные стволы сблизились, правый и левый ганглий каждого сегмента слились, вследствие чего поперечные комиссуры между ними исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглиями соседних сегментов напоминает о парном происхождении брюшного нервного ствола. Образовалась так называемая брюшная нервная цепочка ( рис. 262 ).

Второе изменение - продольная концентрация нервной цепочки. По мере наступающего у разных групп раков тесного слияния отдельных сегментов тела друг с другом произошло сближение ганглиев в продольном направлении, укорачивание продольных стволов и слияние воедино нервных узлов, принадлежащих разным сегментам ( рис. 262 ). Так, у речного рака, несмотря на состав тела из 18 сегментов, вне головного мозга, иннервирующего антеннулы и антенны, т. е. в составе брюшной нервной цепочки, остается всего 12 нервных узлов, а именно: подглоточный узел (продукт слияния ганглиев, отвечающих трем парам ротовых конечностей и трем парам ногочелюстей), 5 грудных узлов (отвечающих такому же числу сегментов ходных ног) и 6 брюшных ганглиев, причем последний из них иннервирует не только свой сегмент, но и тельсон ( рис. 262 ).

Очень далеко заходит концентрация нервной системы у крабов ( рис. 262 ); у них имеются лишь две нервные массы - головной мозг и общая масса в груди, образовавшаяся в результате слияния всех нервных узлов брюшной цепочки. Значительная степень концентрации нервной системы свойственна также веслоногим ракам (отр. Copepoda) и ракушковым ракам (подкл. Ostracoda), у которых образуется компактная ганглиозная масса, пронизанная каналом пищеварительной системы ( рис. 262 ).

Строение головного мозга раков довольно сложно: он состоит из парных долей - протоцеребрума и дейтоцеребрума. Обычно с головным мозгом сливаются и смещающиеся вперед ганглии сегмента антенн II. В этом случае образуется третий отдел мозга - тритоцеребрум. От протоцеребрума к глазам направляются зрительные нервы. По ходу последних выделяются ганглиозные скопления нервных клеток. Антеннулы иннервируются от дейтоцеребрума. Нервы к антеннам II чаще всего отходят от окологлоточных коннективов.

У раков имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, главным образом иннервирующая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного симпатического нерва. По ходу последнего располагается несколько ганглиев.

У ракообразных, как и у других членистоногих, в состав нервной системы входят специальные клетки, способные выделять особые гормоны - нейросекреты. Последние поступают в гемолимфу и влияют на деятельность отдельных органов, обмен веществ, процессы линьки, метаморфоза и т. д. Нейросекреторные клетки раков расположены в различных частях протоцеребрума, тритоцеребрума и ганглиев брюшной нервной цепочки. Важную роль играют нейросекреторные клетки, образующие группы по ходу зрительного нерва ( рис. 263 ). Секрет этих клеток по отросткам поступает в особое образование - синусовую железу, а оттуда в гемолимфу.

Царство	Животные
Подцарство	Многоклеточные
Тип	Членистоногие
Класс	Ракообразные

Общая характеристика

Речной рак обитает в различных пресных водоёмах с чистой водой: речных заводях, озёрах, больших прудах. Днем раки прячутся под камнями, корягами, корнями прибрежных деревьев, в вырытых ими самими в мягком дне норках. В поисках корма они покидают свои убежища в основном ночью. Питается преимущественно растительной пищей, а также мёртвыми и живыми животными.

Внешнее строение

Речной рак имеет зеленовато-бурую окраску. Тело состоит из неодинаковых сегментов. Вместе они образуют три хорошо различимых отдела тела: голову, грудь и брюшко. При этом только сегменты брюшка остаются подвижно сочленёнными. Два первых отдела срослись в единую головогрудь. Разделение тела на отделы возникло в связи с разделением функций конечностей. Движение конечностей обеспечивается мощной поперечно-полосатой мускулатурой. Мышечные волокна такого же типа имеют позвоночные животные. Головогрудь покрыта сверху сплошным крепким хитиновым щитом, который несёт спереди острый шип, по его сторонам в углублениях на подвижных стебельках находятся глаза, пара коротких и пара длинных тонких усиков.

По бокам и ниже ротового отверстия рака находятся шесть пар конечностей: верхние челюсти, две пары нижних челюстей и три пары ногочелюстей. На головогруди размещены также пять пар ходильных ног, на трёх передних парах имеются клешни. Первая пара ходильных ног — самая большая, с наиболее хорошо развитыми клешнями, которые являются органами защиты и нападения. Ротовые конечности вместе с клешнями удерживают пищу, размельчают её и направляют в рот. Верхняя челюсть толстая, зазубренная, к ней изнутри прикрепляются мощные мышцы.

Брюшко состоит из шести члеников. Конечности первого и второго члеников у самца видоизменены (они участвуют в копуляции), у самки редуцированы. На четырёх члениках находятся двуветвистые членистые ножки; шестая пара конечностей — широкие, пластинчатые, входят в состав хвостового плавника (они вместе с хвостовой лопастью играют важную роль при плавании задом наперёд).

Внутреннее строение

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, затем пища поступает в глотку, короткий пищевод и желудок. Желудок подразделяется на два отдела — жевательный и цедильный. На спинной и боковых стенках жевательного отдела имеется три мощные пропитанные известью хитиновые жевательные пластинки с зазубренными свободными краями. В цедильном отделе две пластинки с волосками действуют подобно фильтру, через который проходит лишь сильно измельчённая пища. Крупные частички пищи задерживаются и возвращаются в первый отдел, а мелкие поступают в кишечник.

Далее пища поступает в среднюю кишку, куда открываются протоки большой пищеварительной железы.

Под действием выделяемых ферментов пища переваривается и всасывается через стенки средней кишки и железы (её называют печенью, но её секрет расщепляет не только жиры, но также белки и углеводы). Непереваренные остатки поступают в заднюю кишку и выводятся наружу через анальное отверстие на хвостовой лопасти.

У рака полость тела смешанная, в сосудах и межклеточных полостях циркулирует не кровь, а бесцветная или зеленоватая жидкость — гемолимфа. Она выполняет те же функции, что и кровь у животных с замкнутой кровеносной системой.

На спинной стороне головогруди под щитком находится пятиугольное сердце, от которого отходят кровеносные сосуды. Сосуды открываются в полость тела, кровь отдаёт там кислород и питательные вещества тканям и органам, а забирает продукты жизнедеятельности и углекислый газ. Затем гемолимфа по сосудам поступает в жабры, а оттуда — в сердце.

Органами дыхания у рака являются жабры. В них расположены кровеносные капилляры и осуществляется газообмен. Жабры имеют вид тонких перистых выростов и располагаются на отростках ногочелюстей и ходильных ног. В головогруди жабры лежат в особой полости.

Движение воды в этой полости осуществляется за счёт быстрых колебаний особых отростков второй пары нижних челюстей), и производят до 200 машущих движений за 1 минуту.) газообмен происходит через тонкую оболочку жабр. Обогащённая кислородом кровь по жаберно-сердечным клапанам направляется в околосердечную сумку, оттуда через специальные отверстия попадает в полость сердца.

Нервная система состоит из парного надглоточного узла (головного мозга) подглоточного узла, брюшной нервной цепочки и нервов отходящих от центральной нервной системы.

От головного мозга нервы идут к усикам и глазам. От первого узла брюшной нервной цепочки (подглоточный узел), — к ротовым органам, от следующих грудных и брюшных узлов цепочки — соответственно к грудным и брюшным конечностям и внутренним органам.

На обеих парах усиков имеются рецепторы: осязательные, химического чувства, равновесия. В состав каждого глаза входит более 3 000 глазков, или фасеток, отделённых друг от друга тонкими прослойками пигмента. Светочувствительная часть каждой фасетки воспринимает лишь узкий пучок лучей, перпендикулярных к её поверхности. Целое изображение складывается из множества мелких частичных изображений (как мозаичное изображение в искусстве, поэтому говорят, что членистоногие обладают мозаичным зрением).

Органы равновесия представляют собой углубление в основном членике коротких усиков, где помещается песчинка. Песчинка давит на окружающие её тонкие чувствительные волоски, что помогает раку оценивать положение своего тела в пространстве.

Органы выделения представлены парой зелёных желёз, расположенных в передней части головогруди (у основания длинных усиков и открываются наружу). Каждая железа состоит из двух отделов — собственно железы и мочевого пузыря.

В мочевом пузыре накапливаются вредные продукты жизнедеятельности образовавшиеся в процессе обмена веществ, выводится наружу по выделительному каналу через выделительную пору. Выделительная железа по своему происхождению есть не что иное, как видоизменённый метанефридий. Она начинается небольшим целомическим мешочком (в целом из всех органов тела поступают вредные продукты обмена веществ), от которого отходит извилистая трубка — железистый канал.

Размножение. Развитие

У речного рака развит половой диморфизм. Оплодотворение внутреннее. У самца первая и вторая пара брюшных ножек видоизменены в копулятивный орган. У самки первая пара брюшных ножек рудиментарна, на остальных четырёх парах брюшных ножек она вынашивает икру и молодых рачков.

Оплодотворённые яйца, отложенные самкой (60-200 штук), прикрепляются к её брюшным ногам. Откладка яиц происходит зимой, а молодые рачки (похожие на взрослых), появляются весной. Вылупившись из яиц, они продолжают держаться за брюшные ноги матери, а затем покидают её и начинают самостоятельную жизнь. Молодые рачки питаются только растительной пищей.

Линька

Взрослые раки линяют раз в год. Сбросив старый покров, они 8-12 дней не покидают укрытий и дожидаются, пока затвердеет новый. В этот период тело животного быстро увеличивается.

Речные раки — типичные представители высших ракообразных. Они обитают в чистых пресных водоемах, активны в ночное время, днем прячутся под водой в норах, под корягами и др. Большую часть их рациона составляет растительная пища, но также едят моллюсков, червяков, другую мелкую живность, а также падаль более крупных животных. Таким образом речные раки всеядны.

Длина тела может достигать 15-20 см.

Тело речного рака состоит из головогруди и брюшка. Голова и грудь срастаются, со спинной стороны виден характерный шов сращения.

Тело речного рака покрыто хитиновым панцирем, пропитанным для большей прочности углекислым кальцием. Он выполняет функции скелета — защищает внутренние органы, является опорой и местом прикрепления поперечно-полосатых мышц.

Прочный хитиновый покров мешает росту, поэтому животное периодически линяет (примерно два раза в год, молодые рачки линяют чаще). При этом старый панцирь отслаивается от тела и сбрасывается, а образующийся новый не затвердевает некоторое время. В этот период речной рак растет.

Желудок речного рака состоит из двух отделов. Первый — жевательный, где пища перетирается хитиновыми зубцами, второй — цедильный отдел, где более мелкие пищевые частички процеживаются в среднюю кишку, а крупные возвращаются обратно в первый отдел. В среднюю кишку открываются протоки печени, которая выделяет секрет, переваривающий пищу. Полученные питательные вещества всасываются кишкой и печенью. Непереваренные остатки проходят в заднюю кишку и удаляются через анальное отверстие, расположенное в конце брюшка.

Дыхание осуществляется жабрами, которые представляют собой выросты конечностей и находятся по бокам под мощным головогрудным панцирем. В жабрах хорошо развита сеть мелких кровеносных сосудов, что способствует более эффективному газообмену.

Кровеносная система речного рака, как и у всех членистоногих, незамкнутая. На спинной стороне имеется мешковидное сердце, которое засасывает гемолимфу из полостей тела и выталкивает во множество разнонаправленных артерий, откуда кровь снова изливается в лакуны (узкие полости) тела. Протекая по лакунам, гемолимфа отдает кислород и питательные вещества клеткам тела, после чего собирается на брюшной стороне, проходит через жабры, где снова насыщается кислородом, после чего попадает в сердце.

Выделительная система речного рака представлена парой так называемых зеленых желез, чьи протоки открываются около основания длинных усиков. В них из крови отфильтровываются продукты распада. Зеленые железы — это видоизмененные метанефридии. Мешочек каждой железы представляет собой остаток целома.

Нервная система речного рака включает надглоточные и подглоточные ганглии, между которыми образуется окологлоточное кольцо, и брюшную нервную цепочку, от узлов которой отходят нервы.

Органы чувств представлены парой фасеточных глаз, расположенных на подвижных стебельках, органами осязания и обоняния, расположенных на усиках, органами равновесия, расположенных у основания антеннул.

Речные раки раздельнополые животные. Присутствует половой диморфизм, самки немного отличаются от самцов, у них брюшко шире и на нем расположено 4, а не 5 (как у самцов) пар двуветвистых ножек. Оплодотворение внутреннее. Самка выметывает икринки (яйца) осенью или в начале зимы. Они остаются прикрепленными на ее брюшных ножках. К лету из них вылупляются маленькие рачки, которые еще некоторое время остаются под брюхом самки. Таким образом развитие у речного рака прямое.

Речной рак (Potamobius astacus) (рис. 3.91) — живет в реках и проточных озерах в береговых норах, среди камней и коряг. Распространен по всей территории России. Является промысловой формой. Питается червями, мягкотелыми, бокоплавами, водными личинками насекомых, головастиками и трупами разных животных. Требователен к чистоте воды и к большому содержанию кислорода.

Рис. 3.91. Речной рак со спинной стороны: 1— антеннула; 2 — антенна; 3 — рострум; 4 — затылочная борозда; 5 — жаберносердечные борозды; 6 — последняя пара брюшных ножек — плавательные пластинки; 7 — тельсон; 8 — плавник

Продолжительность жизни речного рака около 20 лет. В первый год он линяет 6 раз, во второй — 5, а далее — самцы 2 раза в год, а самки всего 1 раз, почему они и отстают в росте. Половозрелость наступает в трехлетнем возрасте.

Внешнее строение. Тело состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка (абдомена). Количество метамеров (сегментов) фиксировано. Голова состоит из пяти метамеров (первый из них называется акрон), в груди — восемь и в абдомене — шесть брюшных сегментов и седьмой — тельсон (анальный сегмент). Все сегменты имеют конечности, кроме тельсона.

Акрон, слившись с первым головным сегментом, образует первичную голову — протоцефалон. Оставшиеся три головных сегмента слились с сегментами груди и покрыты общим челюстегрудным щитом, называемым головогрудным. Щит дает вперед между глазами клинообразный отросток — рострум. По бокам рострума находятся стебельчатые фасеточные глаза. На челюстегрудном щите видны со спинной стороны борозды: одна поперечная, дугообразно изогнутая, намечающая границу между головными и грудными сегментами, — затылочная борозда и две, идущие назад от первой, — жаберносердечные борозды, ограничивающие область сердца (см. рис. 3.91). Между жаберносердечными бороздами щит срастается со стенкой зела. Части же щита, лежащие в стороны от жаберносердечных борозд, свободно свисают вниз, прикрывая полости, в которых помещаются жабры.

Головной отдел имеет пять пар членистых продуктов: антеннулы, антенны и три пары своеобразно измененных ножек, из которых первая пара представляет верхние челюсти, или мандибулы, и две пары нижние, или максиллы.

В грудном отделе головогруди находится восемь пар конечностей: три пары двуветвистых ногочелюстей, служащих для удержания и продвижения ко рту пищи, и пять пар ходильных ног, откуда и название отряда (десятиногие). Из них первая пара развита значительно сильнее остальных и снабжена большими клешнями.

Абдомен несет конечности на всех метамерах, за исключением тельсона. По краям тельсона расположены плавательные пластинки. Вместе с тельсоном они образуют плавник.

Конечности рака. Конечности членистоногих, в частности ракообразных — гомологи параподий и в исходном состоянии подобны двулопастным параподиям — двуветвисты.

Основание конечности, называемое протоподит, состоит из прилежащего к телу рака маленького членика — коксоподита и следующего за ним более крупного членика — базиподита.

Базиподит несет на своем свободном конец две членистые ветви — эндоподит (внутренняя) и экзоподит (наружная) (рис. 3.92).

Рис. 3.92. Схема двуветвистой ноги ракообразных: 1 — жабра; 2 — экзоподит; 3 — эндоподит; 4 — жевательный отросток (эндит); 5 — протоподит, непарный базальный членик, состоящий из прекоксы, коксы и базиподита

В конечностях разных частей тела эндоподит и экзоподит могут быть развиты в различной мере, иногда одна из ветвей (чаще экзоподит) вообще может быть редуцирована, и тогда конечность выглядит одноветвистой. Типичная двуветвистая ножка служит для плавания, хотя, изменяясь, она может функционировать иначе. Одноветвистые антеннулы и двуветвистые антенны бывают усажены волосками и выполняют роль органов чувств. Челюсти — верхняя и нижняя (мандибулы и максиллы) — принимают участие в переработке пищи и в направлении ее в роговое отверстие. Остальные конечности то ходильные (на груди), то плавательные (на абдомене), но некоторые из них выполняют иные функции. Например, одни могут служить добавочными ротовыми конечностями, как три первые пары грудных ножек рака, или копулятивными органами, как первые две пары абдоминальных ножек самца речного рака. У самок первая пара брюшных ножек редуцирована и имеет вид маленьких придатков, а остальные брюшные ножки кроме плавательной функции обладают способностью удерживать развивающиеся яйца в период размножения, а потом — и вылупившихся рачков. Кроме того, вторая и третья пары ногочелюстей и ходильные конечности несут жабры и участвуют в процессе дыхания.

При сравнении всех 19 пар конечностей рака может быть более или менее ясно установлено единство их строения (рис. 3.93). Наличие единства в строении всех членистых придатков рака (наряду с их развитием из однородных и сходственно расположенных зачатков) дает нам право говорить об их гомологии. Следует, впрочем, заметить, что гомологичные органы, находящиеся у одного и того же животного, правильнее именовать гомодинамичными (например, гомодинамичны наши руки и ноги). Таким образом, 19 пар членистых придатков рака — гомодинамичные органы.

Рис. 3.93. Конечности самки речного рака

Покров. Покровы представлены одним слоем клеток (гиподермы), выделяющих на своей поверхности особое органическое вещество — хитин, пропитанный слоями извести. Хорошо защищая организм, панцирь рака является также наружным скелетом, так как служит для прикрепления многочисленных мышц. У взрослого рака панцирь может быть окрашен в различные оттенки — от буро-коричневого до грязно-зеленого. Такая окраска обусловлена одновременным наличием разнообразных пигментов — синего, зеленого, бурого и красного. Три первых пигмента разрушаются от действия кипящей воды, тогда как красный пигмент чрезвычайно устойчив. Этим объясняется изменение окраски (покраснение) панциря у вареного рака.

Сегменты брюшка соединены друг с другом мягкой хитиновой оболочкой (кутикула), не пропитанной известью. Такое же соединение между первым брюшным сегментом и головогрудью. Благодаря этому брюшко рака может подгибаться под головогрудью. Сгибая брюшко и гребя им под себя, рак в состоянии плавать задним концом тела вперед.

Полость тела. Ракообразные имеют смешанную полость тела, или миксоцель. Она возникает путем слияния вторичной полости тела с первичной.

Нервная система. В полном виде центральная нервная система рака состоит из надглоточного узла, окологлоточного нервного кольца, подглоточного узла и брюшной нервной цепочки (рис. 3.94). В головном отделе изнутри, на передней стенке, при основании раструма, помещается головной надглоточный ганглий, состоящий как бы из двух половин; от него идут тонкие нити — окологлоточные коннективы, огибающие справа и слева пищевод и связывающие головной ганглий с подглоточным нервным ганглием — первым ганглием брюшной нервной цепочки. Брюшную нервную цепочку называют так по ее положению на брюшной стороне животного. За подглоточным ганглием следует пять пар грудных и шесть пар брюшных ганглиев, соединенных также парными продольными волокнами — коннективами. Ганглии и коннективы настолько сближены, что нервная система рака имеет вид не двойной, а одинарной цепочки. Парность видна в третьем и четвертом грудных ганглиях, где коннективы расходятся, образуя щель, через которую проходит грудная артерия.

Рис. 3.94. Нервная система речного рака: 1 — головной ганглий; 2 — глоточный нерв; 3 — окологлоточная комиссура; 4 — подглоточный ганглий; 5 — 8 — грудные ганглии; 9 — 10 — брюшные ганглии; 11 — “зеленая” железа; 12 — 13 — сегменты брюшка

От надглоточного узла, расположенного впереди пищевода, отходят нервы к глазам, усикам и органам равновесия.

Подглоточный узел иннервирует ротовые части. Остальные ганглии брюшной нервной цепочки иннервируют мускулатуру и внутренние органы. В отличие от кольчецов, у которых в каждом сегменте тела имеется нервный ганглий, у речного рака количество их (13) не соответствует числу сегментов (20). Это уменьшение числа ганглиев является результатом “продольной концентрации”, связанной с цефализацией и развитием органов чувств.

Органы чувств. Из органов чувств помимо тех, что были указаны выше, следует отметить орган равновесия. В основном членике коротких усиков (антеннулы) помещается орган равновесия. Он представляет собой ямку, изнутри выстланную хитиновой оболочкой, образующей множество волосков; внутри ямки находятся песчинки. В зависимости от положения тела рака песчинки давят на разные группы волосков. Полученное раздражение передается по нерву в надглоточный узел, который и “отвечает” за положение тела в пространстве. При линьке рака хитиновая выстилка органа равновесия выбрасывается вместе с песчинками. После линьки рак с помощью своих конечностей помещает в этот орган новые песчинки. Есть все основания полагать, что описанный орган равновесия одновременно функционирует и в качестве органа слуха.

Органы зрения рака морфологически, вероятно, представляют сильно видоизмененные конечности. При полном удалении глаза наступает регенерация, однако вместо глаза (если одновременно удален глазной ганглий) вырастает усик. Глаза рака, сидящие на стебельках, могут поворачиваться в разные стороны. Наружная поверхность глаза покрыта тонкой хитиновой оболочкой (кутикулой), совершенно прозрачной и состоящей из большого числа многоугольных участков — фасеток (физиологически вся оболочка играет роль роговицы). Под оболочкой расположены сильно вытянутые вертикальные призматические столбики (рис. 3.95). Столбики отделены один от другого слоем черного пигмента. Наружные части столбиков прозрачны и играют роль хрусталика, внутренние чувствительны к свету и потому аналогичны сетчатке. К внутреннему основанию каждого столбика подходит ответвление зрительного нерва. Глаза такого строения, характерные для членистоногих и называемые фасеточными, обусловливают “мозаичное зрение”. Каждый зрительный столбик может воспринимать только такие лучи, которые падают на него отвесно, потому что все косые лучи не достигают его нижнего светочувствительного слоя.

Рис. 3.95. Схема фасеточного глаза: 1, 2, 3 — точки предмета, от которых лучи попадают на роговицу. Пунктирные линии обозначают лучи, не воспринимаемые глазом; сплошные линии — воспринимаемые лучи

Органы осязания — длинные усики (антенны).

Органы пищеварения. Делятся на три части: переднюю, среднюю и заднюю кишку. К передней кишке относится короткий пищевод и жевательный желудок (рис. 3.96). В жевательном желудке имеются хитиновые пластинки, называемые зубами и являющиеся жевательным аппаратом. Из желудка в среднюю, очень короткую кишку (пищеварительный желудок) попадает только измельченная пища. Стенки при входе в среднюю кишку покрыты мельчайшими хитиновыми волосками (так называемая “цедилка”), в промежутках между которыми, как через сито, и процеживается пищевая кашица. В среднюю кишку открывается справа и слева пара выводных протоков печени. Далее идет длинная задняя кишка, заканчивающаяся анальным отверстием.

Рис. 3.96. Речной рак в сагиттальном разрезе: 1— ротовое отверстие; 2 — пищевод; 3 — желудок; 4 — “желудочная мельница”, книзу от нее — овальный “раковый камень”; 5 — печень; 6 — кишка; 7 — сердце; 8 — передняя аорта; 9 — сяжковая артерия; 10 — задняя аорта; 11 — “зеленая” железа; 12 — резервуар “зеленой” железы; 13 — выводной проток “зеленой” железы; 14 — семенник; 15 — семяпровод; 16 — надглоточный ганглий; 17 — ганглии брюшной нервной цепочки

Весной и летом в желудке рака можно найти жерновки — известковые зерна, используемые при линьке для пропитывания нового панциря.

Кровеносная система. Незамкнутая. Имеется один круг кровообращения. Сердце пятиугольное (рис. 3.97), одето околосердечной оболочкой — перикардом и пронизано несколькими парами отверстий (щелей, или остий), ведущих из полости перикарда в сердечную полость. От сердца отходит целый ряд сосудов (рис. 3.98): идущая прямо к голове передняя аорта (или непарная глазная артерия), две боковые сяжковые артерии (к антеннам); сзади от сердца отходит поверхностно расположенная задняя аорта; вниз от сердца, под углом в стороны брюшка, опускается нисходящая артерия, которая огибает кишечник с боков. Она делится на идущую вперед грудную артерию (питающую конечности) и заднюю брюшную артерию, направляющуюся в брюшко. Кроме того, к обеим долям печени идет парная печеночная артерия.

Рис. 3.97. Вскрытый панцирь самки речного рака: 1 — глаз; 2 — желудок; 3 — передняя аорта; 4 — яичник; 5 — сердце; 6 — задняя аорта, под ней кишка; 7 — брюшной ганглий; 8 — жабры; 9 — печень

При расширении сердца (диастола) кровь из перикарда поступает через остии в сердце, при сокращении сердца (систола) остии закрываются и кровь поступает в артерии. В результате сокращений сердца кровь изливается по артериям в промежутки между внутренними органами, так называемые лакуны. Здесь кровь отдает свой кислород клеткам тела, а взамен насыщается углекислым газом. После этого она собирается по венозным синусам в так называемый брюшной венозный синус, а из последнего поступает в органы дыхания — жабры. Обогатившись здесь кислородом, кровь по выносящим сосудам поступает в полость перикардия и затем в сердце, чтобы отсюда снова начать уже прослеженный нами круг кровообращения.

Рис. 3.98. Кровообращение рака: 1 — глаз; 2 — передняя аорта; 3 — перикард; 4 — сердце; 5 — задняя аорта; 6 — задняя брюшная артерия; 7 — брюшной венозный синус; 8 — жабры (из них кровь направляется по приносящим сосудам в сердце); 9 — сяжковая артерия

Кровь рака бесцветна. В ее жидкой части (плазма) содержится лишь один сорт “форменных элементов”, а именно белые кровяные тельца, или лейкоциты.

Органы дыхания. Представлены жабрами, которые находятся под головогрудным щитом (рис. 3.99) в жаберной полости. Подобно жабрам кольчецов, они представляют собой тонкостенные выросты кожных покровов, но состоят в связи с тремя парами ногочелюстей и с пятью парами ходильных конечностей (первая и последняя пара жабер слабо развиты). В жаберной полости непрерывно проходит ток воды. Она входит через заднее отверстие, расположенное между задненижним краем головогрудного щита и основанием конечностей, а выходит через переднее отверстие, расположенное близ переднего конца поперечной бороздки головогруди. Непрерывный ток воды в жаберной полости обусловлен работой особого придатка (“черпачка”, или “лодочки”) второй пары нижних челюстей.

Рис. 3.99. Жабры речного рака

С эволюционной точки зрения важно отметить, что жаберное дыхание рака, по существу, является кожным дыханием, однако по сравнению с дождевым червем значительно усложнено. В то время как червь дышит всей поверхностью кожи, у рака часть поверхности обособляется и дифференцируется в особую сложно устроенную систему органов. Известно, что рак может жить несколько дней без воды. Эта биологически важная для рака особенность обусловлена тем, что отверстия жаберных полостей могут наглухо замыкаться. За счет остатков воды, сохраняющихся в жаберных полостях, и поддерживается дыхание.

Органы выделения. Представлены у рака сяжковыми (антенниальными), или “зелеными”, железами, находящимися в самом головном отделе в передней части челюстегрудной полости. Этот орган парный. Каждая из сяжковых желез состоит из тела железы, над которым расположен тонкостенный “мочевой пузырь”, открывающийся тонким каналом в основном членике второй пары усиков (антенн) (рис. 3.100).

Рис. 3.100. Сяжковая, или “зеленая”, железа речного рака:1 — глаз; 2 — резервуар железы; 3 — тело железы; 4 — отверстие выводного протока

Органы размножения. Раки — раздельнополые. Половая железа как у самца, так и у самки состоит из трех долей.

Яичник (рис. 3.101), в зависимости от его степени развития, различается как по размерам, так и по окраске (от белой до коричневой в период икрометания). От места соединения двух передних долей с задней долей отходит с каждой стороны по короткому яйцеводу. Яйцеводы открываются у основания третьей пары ходильных конечностей.

Рис. 3.101. Органы размножения самки рака: 1 — 2 — лопасти яичника; 3 — яйцевод

Семенник (рис. 3.102) всегда белого цвета, мелкозернистой структуры. Его протоки — семяпроводы — также отходят от места соединения передней доли этого органа с двумя задними долями и открываются у основания пятой пары ходильных конечностей.

Рис. 3.102. Органы размножения самца рака: 1 — 2— лопасти семенника; 3 — семяпровод; 4 — отверстие семяпровода

При копуляции семенная жидкость не вводится непосредственно в половые пути самки. Самец выпускает мешковидные сперматофоры — скопления сперматозоидов, “одетые” в особую оболочку. При копуляции сперматофоры прикрепляются к хитиновому покрову самки. При откладке яиц у желез брюшной поверхности самки выделяется слизь, покрывающая всю нижнюю поверхность брюшка и затем растворяющая оболочку сперматофоров. В эту слизь поступают яйца из половых отверстий самки и здесь встречаются со сперматозоидами. Сперматозоиды и яйца неподвижны, но они перемещаются благодаря токам слизи, обусловливаемым постоянными ритмическими движениями абдоминальных ножек. Откладка яиц происходит и течение одной ночи. В среднем самка речного рака откладывает 150—200 яиц. Развитие длится около полугода. У только что вышедшего из яйца рачка сильно вздут головогрудный панцирь и еще нет шестой пары абдоминальных (плавательных) ножек. В первое время рачки цепко держатся своими клешнями за те же ножки матери и, следовательно, находятся под ее защитой.