Значение митоза в развитии онкологии и генетики

Все процессы, протекающие в период клеточного цикла, контролируются определенными генами. Мутации этих генов, как было показано в опытах на дрожжах и других низших эукариотах, приводят к нарушению клеточного цикла на разных его этапах. Митоз свойственен всем эукариотам. Его биологическое значение заключается в том, что в результате, все дочерние клетки имеют одинаковое с родительской число хромосом. Индивидуальность хромосом полностью сохраняется. В этом и состоит генетическое значение митоза, ибо каждая из возникающих в результате деления клеток несет полный набор генов, свойственный инициальной клетке. Последнее очень важно при все более широком внедрении в практику биотехнологических методов, благодаря которым из отдельных соматических клеток, развиваются нормальные фертильные растения

11. Эндомито́з — процесс удвоения числа хромосом в ядрах клеток многих протистов, растений и животных, за которым не следует деления ядра и самой клетки. В процессе эндомитоза не происходит разрушения ядерной оболочки и ядрышка, не происходит образование веретена деления и не реорганизуется цитоплазма, но при этом хромосомы проходят циклы спирализации и деспирализации.

Амитоз (или прямое деление клетки) — деление клетки без образования веретена деления. В большинстве случаев при А. делится только ядро и возникает двуядерная клетка; при повторных А. могут образовываться многоядерные клетки. Очень многие двуядерные и многоядерные клетки — результат А. (некоторое число двуядерных клеток образуется при митотическом делении ядра без деления тела клетки); они содержат (суммарно) полиплоидные хромосомные наборы.

Политения - наличие в ядре некоторых соматических клеток гигантских многонитчатых (политенных) хромосом, превышающих в сотни раз обычные. П. приводит к значительному увеличению плоидности . Политенные хромосомы обнаруживаются в клетках личинок ряда двукрылых (хирономус, дрозофила), у простейших и в некоторых клетках растений. П. — результат многократных репликаций хромосом без последующего деления клетки или её ядра.

13. Генетическое значение мейоза, состоит в том, что в результате редукционного деления половые клетки эукариот получают гаплоидный (n) набор хромосом. После слияния в результате оплодотворения половых клеток образуется зигота, несущая диплоидный набор хромосом (2n), свойственный особям данного вида. Материнские клетки пыльцы или микроспор содержат наборы хромосом, попавшие к ним в процессе оплодотворения от отцовской и материнской особи. В процессе анафазы I каждая материнская и отцовская хромосома имеют равновероятные возможности отойти к тому или иному полюсу. Вероятность того, что к одному полюсу отойдут материнские хромосомы, а к другому только отцовские, чрезвычайно мала и будет равна (1/2)n-1, где n -гаплоидный набор хромосом. В результате образовавшиеся гаметы содержат новое сочетание генов по сравнению с гаметами, давшими начало данному организму. Процесс кроссинговера при мейозе доводит перекомбинацию генов в образующихся гаметах практически до бесконечности.

14. МИКРОСПОРОГЕНЕЗ (от микро. спора и . генез), развитие микроспор у разноспоровых папоротниковидных и семенных растений. Происходит в микро- спорангиях, где после митотич. делений диплоидных клеток археспория образуются микроспороциты, делящиеся путём мейоза с образованием тетрад гаплоидных микроспор. Образование тетрады может происходить последовательно (каждое деление мейоза сопровождается закладкой клеточных перегородок и образуются две, а затем четыре клетки микроспор) или одновременно (после первого деления мейоза клеточная перегородка не закладывается, и все четыре клетки образуются одновременно после второго деления). Считают, что тип образования микроспор имеет систематич. значение: последовательный тип М. распространён среди однодольных, а одновременный - среди двудольных. В ходе М. в материнских клетках микроспор (мик-роспороиига.х) увеличивается содержание нуклеопротеидов, аминокислот, углеводов, витаминов и ряда ферментов (расходуются клетки тапетума), поэтому зрелые микроспоры (у семенных растений - пыльца) богаты этими веществами.

15. Особенно хорошо изучено развитие мужского гаметофита у сосны, которое происходит весной. В результате двух последовательных митотических делений образуются две маленькие проталлиальные клетки и одна большая антеридиальная клетка. Эти две проталлиальные клетки вскоре отмирают и превращаются в мертвые дисковидные образования, прилегающие к оболочке микроспоры. Так обстоит дело и у других сосновых. Однако у араукариевых и у большинства подокарповых эти две проталлиальные клетки не отмирают, но продолжают делиться. В результате у подокарповых образуется несколько проталлиальных клеток (8 клеток у подокарпа андийского), а у араукариевых от 13 до 40 Если у араукариевых и у большинства подокарповыхпроталлиальная ткань (остаток вегетативной ткани мужского гаметофита их далеких предков) относительно развита, то у тиссовых, головчатотиссовых, таксодиевых и кипарисовых проталлиальные клетки вовсе не развиваются, что уже, несомненно, свидетельствует о довольно далеко зашедшей редукции мужского гаметофита.

До начала деления клетка находится в фазе роста G1. Затем наступает фаза активного синтеза ДНК (S-фаза), в результате которой образуются две генетически идентичные копии хромосомальной ДНК клетки. Эти двойные хромосомы получили название сестринских хроматид. На данном этапе еще до начала митоза хроматиды можно четко наблюдать в световом микроскопе.

Непосредственно перед началом митоза клетка вступает в фазу G2, которая инициируется ферментами — циклин-зависимыми киназами. В самом начале митоза, в прометафазе, каждая из сестринских хроматид связывается с белками в своем центромере, что затем приведет к формированию митотического веретена. Когда все хроматиды свяжутся с белками, происходит образование митотического веретена, или собственно метафаза. В конце этого процесса ядерная мембрана исчезает.

Еще одна группа ферментов — комплекс промоторов анафазы — разлагает белки, препятствующие вхождению клетки в анафазу. В период анафазы эти ферменты расщепляют связи, соединяющие сестринские хроматиды друг с другом, и два набора хромосом расходятся к противоположным полюсам клетки. Клетка делится, и две дочерние клетки вступают либо в фазу продолжительного покоя (фаза G0), либо в фазу роста (фаза G1), когда в клетках вновь начинается репликация ДНК.

На каждой фазе клеточного роста существуют механизмы, которые отслеживают корректность проходимых в клетке процессов и не дают клетке вступить в следующую фазу при обнаружении ошибок. Митоз никогда не начнется, пока не будут выявлены все ошибки в клеточном ДНК. За это ответственны ферменты р53, ATM и СНК2. Формирование митотического веретена происходит под контролем белков BUB1 и MAD. При деактивации этих ферментов расхождение хромосом может произойти с нарушениями.

Диаграмма процесса митоза с указанием ключевых точек контроля.
А — точки проверки нарушений ДНК белками р53 и ATM
Б — проверка нарушений митотического веретена белками MAD2 и BUB1

Хромосомная нестабильность является отличительной чертой раковых опухолей, так как их клетки очень часто бывают анеуплоидны. Принимая во внимание сложность митотичес-ких процессов, можно представить себе множество механизмов, которые ответственны за эту нестабильность. В онкологии описано множество мутаций генов, поддерживающих нормальный митотический процесс.

Например, отмечаются мутации в гене р53 при различных локализациях рака. Потеря функциональности у белка р53 приводит к тому, что при делении клеток не выявляются многочисленные нарушения структуры ДНК, что приводит к постепенному дальнейшему нарушению генетической структуры и, в конечном счете, к развитию злокачественных новообразований. Некоторые регуляторные белки являются мишенями для вирусных онкогенов. Так вирус ВТКЛ-1 продуцирует белок TAX.

Последний инактивирует фермент MAD1, что ведет к хромосомной нестабильности. Существует и множество других белков, участвующих в регуляции митоза, мутации в которых приводят к развитию опухоли, как, например, АПК (мутация ведет к аде-номатозному полипоидному колиту).

Нестабильность хромосомной структуры в сочетании с характерными чертами злокачественного фенотипа (подвижность, инвазивность и метастазирование) делает опухолевые клетки более чувствительными к цитостатическим препаратам, чем нормальные клетки. Именно из-за такой высокой чувствительности в лечении рака возможно применять цитостатические агенты в таких дозах, которые оказывают летальное воздействие на опухолевые клетки, но не наносят необратимых повреждений здоровым тканям.

Митоз — непрямое деление клетки, наиболее распространённый способ репродукции эукариотических клеток. Важнейшим компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл — это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.

Основные стадии митоза:

Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и равномерное распределение ее между дочерними клетками. Это сопровождается изменениями структуры и морфологии хромосом, в которых сосредоточено более 90% информации эукариотической клетки.

Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов (фаз):

пресинтетического (или постмитотического) G1,
синтетического S,
постсинтетического (или премитотического) G2 ,
собственно митоза.

Они составляют автокаталитическую интерфазу (подготовительный период).

Пресинтетическая (G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки (гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происходит деление митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способных к ауторепродукции). Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления.

Синтетическая (S). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. Она происходит полуконсервативным способом, когда двойная спираль молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная цепочка. В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков. Также репликации подвергается небольшая часть митохондриальной ДНК (основная же ее часть реплицируется в G2 период).

Постсинтетическая (G2). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно ядерных).

S и G2 непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в отдельный период — препрофазу.

После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз. Процесс деления включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой цикл. Его продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 ч. При этом у клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет 1—1,5 ч, G2-периода интерфазы — 2—3 ч, S-периода интерфазы — 6—10 ч.

Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы:

профазу,
метафазу,
анафазу,
телофазу.

Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно — одна незаметно переходит в другую.

В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть — прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n4c).

В метафазе хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно на экваторе клетки, поэтому их подсчет и изучение проводят в этот период. Содержание генетического материала не изменяется (2n4c).

В телофазе расположившиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Одновременно идет деление цитоплазмы. Дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n2c).

Схема митоза в клетках корешка лука

Все процессы, протекающие в период клеточного цикла, контролируются определенными генами. Мутации этих генов приводят к нарушению клеточного цикла на разных его этапах. Митоз свойственен всем эукариотам. Его биологическое значение заключается в том, что в результате, все дочерние клетки имеют одинаковое с родительской число хромосом. Индивидуальность хромосом полностью сохраняется. В этом и состоит генетическое значение митоза, ибо каждая из возникающих в результате деления клеток несет полный набор генов, свойственный инициальной клетке. Последнее очень важно при все более широком внедрении в практику биотехнологических методов, благодаря которым из отдельных соматических клеток, развиваются нормальные фертильные растения

Митоз — важнейший этап в жизни клетки и всего организма, процесс деления соматической клетки у животных и образования половых клеток у растений.

Биологическое значение митоза:

2) рост отдельных тканей и целых организмов;

3) регенерация клеток и тканей;

4) бесполое размножение.

Итак, митозом делятся именно соматические клетки! При этом абсолютно неверно говорить, что половые клетки делятся мейозом. Половые клетки не делятся, а образуются: у животных в результате мейоза, а у растений в результате митоза. Мейоз — путь образования спор у растений и грибов.

Профаза митоза

2. Поздняя профаза.

1) Формируется веретено деления в цитоплазме. Веретено состоит из тубулиновых микротрубочек.

2) Образуются полюса деления в результате расхождения клеточных центров к разным полюсам. Помните, клеточный центр (он есть у клеток водорослей, грибов, животных) — это центриоли с отходящими от них микротрубочками. Так как центриоли поделились в интерфазе, значит, клеточных центра в профазе будет два.

3) Ядерная оболочка разрушается, ядрышко исчезает. Оболочка ядру уже не нужна, она будет только препятствовать расхождению хромосом. Ядрышко также не требуется — все рибосомы были синтезированы в интерфазе. После исчезновения ядерной оболочки у высших растений тоже образуется веретено деления за счет переориентации хромосом, несмотря на то, что у них нет клеточного центра.

3. Набор хромосом и количество хроматид (молекул ДНК). 2n4c.

Метафаза митоза

1. Прометафаза. Ключевое событие — микротрубочки, берущие начало от пары центриолей, присоединяются к центромерам хромосом.

2. Хромосомы передвигаются к центру клетки за счет сокращений белковых нитей микротрубочек.

3. Метафаза. Хромосомы расположены по экватору клетки. Фактически это один длинный ряд из двухроматидных хромосом. На рисунке показана модель одной из двухроматидных хромосом.

5. Набор хромосом и количество хроматид (молекул ДНК). 2n4c.

Анафаза митоза

1. Центромеры хроматид разъединяются, фактически разделяются.

1) Рассмотрим пример. У нас одна хромосома, состоящая из двух хроматид — А и В. И у нас два полюса клетки — А и В.

2) Хроматида А пойдет к полюсу А, хроматида В пойдет к полюсу В. Выше на рисунке показана модель двух хроматид одной хромосомы, расходящихся к разным полюсам.

3) Мы видим на рисунке только одну хромосому, но на самом деле ниже ее всегда есть парная хромосома, хроматиды которой также разошлись. Так как в двух хромосомах 4 хроматиды, то после их расхождения мы получим по сути 4 независимых хромосомы — и набор станет 4n.

4. Набор хромосом и количество хроматид (молекул ДНК). 4n4c. Для многих учеников остается загадкой, почему здесь 4n. Дело в том, что фактически на данной стадии материнская клетка имеет 2 диплоидных или 4 гаплоидных набора хромосом — 4n, набор, который она передаст дочерним клеткам в телофазе.

Телофаза митоза

1. Создание ядерной оболочки вокруг хромосом.

2. Возникновение двух ядер в двух клетках.

3. Деконденсация хромосом. В окуляр светового микроскопа хромосомы не видны, они как бы распадаются, деспирализуются.

4. Формирование ядрышка. В интерфазе оно будет снова синтезировать рибосомы.

5. Цитокенез — разделение клетки и рождение пары дочерних клеток. При отсутствии данного процесса можно получить двухъядерные или многоядерные клетки.

3.4. Клеточный цикл и митоз

В основе индивидуального развития всех организмов лежит клеточное деление. Время существования клетки от деления до деления называется клеточным (митотическим) циклом. Величина его может сильно различаться для разных организмов и для разных стадий развития. Типичный митотический цикл эукариотической клетки состоит из 4 периодов (рис. 3.3).

Пресинтетический период (G 1) – наиболее длительный период клеточного цикла. Он характеризуется ростом клетки, накоплением РНК, АТФ, белков, необходимых для образования клеточных структур, подготовкой клетки к синтезу ДНК.

Рис. 3.3. Клеточный (митотический) цикл

Синтетический период (S) – период синтеза ДНК и репликации хромосом. В этот период происходит также интенсивный синтез гистонов, их перемещение в ядро, где они связываются с реплицированной ДНК. К концу периода каждая хромосома состоит из двух хроматид, имеющих идентичные копии молекулы ДНК. Таким образом, именно во время S-периода генетический материал клетки удваивается.

Постсинтетический период (G 2) – период формирования структур, необходимых для процесса деления клетки. Продолжается синтез РНК и белков. Запасается энергия в виде АТФ.

Периоды G 1, S, G 2 иногда объединяют под названием интерфаза, однако надо заметить, что термин этот несколько устаревший, возникший в далекие времена, когда механизм клеточного деления был не изучен.

Период митоза (М) – период деления генетического материала и образования двух новых клеток. Этот период занимает менее 10 % времени клеточного цикла.

Последовательность периодов клеточного цикла можно представить следующим образом:

G 1 ? S ? G 2 ? M.

Митоз – основной способ деления эукариотической клетки. В нем выделяют 4 следующие друг за другом фазы:

1. Профаза. Идет процесс прогрессивной спирализации хромосом. Исчезают ядрышки, разрушается ядерная мембрана. Образуется веретено деления, состоящее из микротрубочек. К концу про-фазы центриоли клеточного центра расходятся к полюсам клетки.

2. Метафаза. Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости. В области центромеры они прикреплены к нитям веретена деления, но некоторые нити веретена проходят от полюса до полюса, не прикрепляясь к хромосомам.

3. Анафаза. Центромера делится пополам, и хроматиды начинают синхронно расходиться к полюсам клетки. С этого момента они становятся самостоятельными дочерними хромосомами. Большой теоретический интерес представляет механизм распределения хромосом, случайность или предопределенность этого процесса. Не совсем понятна роль веретена деления и центриолей. В конце анафазы на полюсах клетки группируются два идентичных хромосомных набора.

4. Телофаза. Завершается обособление двух кариотипов. Вокруг них образуются ядерные мембраны. Происходит деспирализация хромосом, формируются ядрышки. Распадается митотическое веретено деления. Завершает телофазу процесс разделения цитоплазмы – цитокинез, в котором главную роль играют структуры цито-скелета.

Данная схема митоза характерна для всех высших эукариот. Некоторые протисты и грибы имеют ряд особенностей процесса, не затрагивающих его сущность.

Основное биологическое значение митоза заключается в точном распределении генетического материала между дочерними клетками.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

В биологии довольно много интересных и загадочных тем, и одна из них - это строение клетки и процессы ее жизнедеятельности. В знаниях о клетке самым интригующим событием по праву считается ее деление. Что такое митоз (деление), какова его сущность и значение? Об этом речь в данной статье.

Виды репродукции клеток

Размножение – неотъемлемая часть всего живого на нашей планете. Эта особенность присуща всем живым организмам и клеткам как наименьшей структурной единице организма. Выделяют следующие виды деления клеток:

Митоз – неполовое деление клетки, или деление напополам.
Мейоз – деление, при котором происходит редукция количества хромосом. Так образуются половые клетки – гаметы с половинным набором хромосом.
Эндомитоз – в данном случае редупликация (удвоение) хромосом происходит в ядре, клетка не делится, а увеличивается в размере. Один из способов полиплоидии – многократного увеличения диплоидного набора хромосом
Политения – клеточного деления не происходит, увеличивается количество хромонем в хромосомах. Это также приводит к полиплоидии и увеличению ядра и цитоплазмы.

Клеточный цикл

Для размножения клеток необходима репликация (удвоение) ДНК, ведь только так возможно простое деление клетки на две идентичные дочерние. Вот что такое митоз (mitosis, с греч. mitos - нить) – это способ деления клеток с точным разделением генетического материала между дочерними клетками. При этом процесс репликации генетического материала и его распределение между дочерними клетками разделены во времени.

Период, предшествующий митозу клетки, называется интерфазой. Именно в этот период происходит репликация ДНК.

Периоды между делением (митозом) или гибелью клетки называется клеточным циклом.

Период интерфазы - самый длинный в клеточном цикле. Он предусматривает накопление энергетических и структурных компонентов, которые потребуются для деления, и синтез нуклеотидов, необходимых для репликации дезоксирибонуклеиновых кислот.

Цитология процесса

Образование двух идентичных материнской клеток – вот что такое митоз. Такой тип деления свойственен всем соматическим клеткам многоклеточного организма и стал одним из способов неполового размножения одноклеточных. Процесс митоза разделен на четыре фазы, которые следуют одна за другой. Фазы разделяются в соответствии с физико-химическим состоянием цитоплазмы и местом нахождения и внешним видом хромосом. Длительность и особенности этих фаз различны для разных типов клеток, но последовательность и главные особенности остаются неизменными для любого митоза. Что такое стадии данного типа деления и каковы их отличия, рассмотрим дальше.

Первая фаза – профаза

На этой стадии происходит спирализация хромосом (конденсация и уплотнение), которые были удвоены в интерфазе. Именно на этой стадии хромосомы становятся видны в световой микроскоп. Цитоплазма клетки становится вязкой, разрушаются оболочки ядра, а центриоли формируют веретено деления – это система из микротрубочек из белка тубулина, тянущаяся от полюсов клетки к ее экватору. Именно веретено деления будет отвечать за четкое расхождение хромосом.

Метафаза и анафаза – следующие стадии митоза

Что такое происходит дальше? Именно эти две фазы считают самыми главными при делении клеток. В метафазе хромосомы выстраиваются по экватору клетки и образуют экваториальную пластинку, которую называют материнской звездой. Каждая хромосома прикрепляется к микротрубочкам веретена деления своими центромерами. В анафазе нитки миофибрилл, которые фиксируют веретено деления, начинают сокращаться и растягивают хроматиды к полюсам клетки. Анафазу называют стадией дочерних звезд. До окончания анафазы у каждого полюса собирается диплоидный набор хромосом.

Заключительная стадия митоза

Она называется телофазой. На этой стадии начинается процесс цитокинеза – физического деления клетки. Хромосомы у полюсов деспирализуются (раскручиваются и связываются с белками), формируется ядерная оболочка и перетяжка, которая разделит клетку на две. У растительной клетки эта перетяжка образуется из внутриклеточной пластины, а в животных клетках разделение происходит за счет формирования борозды деления.

Длительность фаз и регуляция процесса

Продолжительность такого деления различна у разного типа клеток. В животных клетках он длится 30-60 минут, в растительных – 2-3 часа. Длительность стадий митоза также различна и зависит от множества факторов (размер клетки, плоидность, условия внешней среды). Однако более длительны фазы деления, связанные с синтезом веществ – про- и телофаза. Например, в клетках млекопитающих профаза митоза длится 25-30 минут, метафаза и анафаза – около 15 минут каждая, а телофаза может продлиться до 40 минут. В организме многоклеточных митотическая активность клеток контролируется нейрогуморально. В ней принимают участие нервная система и гормоны органов внутренней секреции (например, гормоны надпочечников, гипофиза, щитовидки и половые гормоны). При нарушении нейрогуморальной регуляции происходит изменение митотической активности, что мы наблюдаем в клетках различных опухолей.

Критические точки

Клеточный цикл – это сложный процесс, который требует строгого контроля со стороны клетки. Стадии должны проходить строго одна за другой, при этом важно полное завершение предыдущей. Контрольные точки – это точки, которые гарантируют переход к последующим фазам и обеспечивают точность передачи информации. Выделяют три такие точки в клеточном цикле.

Первая – начало процесса репликации ДНК и подготовка к делению. Если произойдут нарушения в этой точке, это приведет к разрывам ДНК и нарушению целостности хромосом.

Вторая – проверка качества и полноты репликации наследственного материала. В случае нарушений в этой точке происходит нарушение кариотипа клеток.

Третья – это начало анафазы митоза, когда должно произойти расхождение хромосом к полюсам.

Изучение процессов, происходящих в этих точках, поможет усовершенствовать методы регенерации тканей и органов, найти пути предотвращения нарушений клеточного цикла и предотвратить неконтролируемое деление клеток. Нарушения клеточного цикла и патологический митоз может быть вызван также воздействием ядов или токсинов, экстремальными факторами (перегрев, кислородное голодание, ионизирующее излучение). К патологическому митозу могут приводить и вирусные инфекции.

Биологическое значение митоза

Такой тип деления клеток обеспечивает точную передачу наследственной информации в ряду последовательных клеточных циклов. Эта передача сохраняет кариотип (набор хромосом) организмов каждого вида и стабильность видов в процессе эволюции (исторического развития).

Все соматические клетки многоклеточного организма делятся митотически, что обеспечивает рост организма. Кроме того, значение митоза - в обеспечении регенерации тканей и органов и в замещении клеток. Например, костный мозг постоянно обновляет состав форменных элементов крови.

Множество животных и растений выбрали именно такой способ неполового размножения (одноклеточные, кишечнополостные, и не только). Природным доказательством полной идентичности клеток, образованных путем митоза, служат однояйцевые близнецы, которые происходят от одной зиготы, поделившейся путем митоза на ранних стадиях эмбрионального развития.

С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.

Здесь и в дальнейшем мы будем пользоваться генетической формулой клетки, где "n" - число хромосом, а "c" - число ДНК (хроматид). Напомню, что в состав каждой хромосомы может входить как одна молекула ДНК (одна хроматида) (nc), либо две (n2c).

Клеточный цикл включает в себя несколько этапов: деление (митоз), постмитотический (пресинтетический), синтетический, постсинтетический (премитотический) период. Три последних периода составляют интерфазу - подготовку к делению клетки.

Разберем периоды интерфазы более подробно:

₁

Интенсивно образуются рибосомы, синтезируется АТФ и все виды РНК, ферменты, делятся митохондрии, клетка растет.

Синтетический период S - 2n4c

Длится 6-10 часов. Важнейшее событие этого периода - удвоение ДНК, вследствие которого к концу синтетического периода каждая хромосома состоит из двух хроматид. Активно синтезируются структурные белки ДНК - гистоны.

Премитотический период G₂ - 2n4c

Короткий, длится 2-6 часов. Это время клетка тратит на подготовку к последующему процессу - делению клетки, синтезируются белки и АТФ, удваиваются центриоли.

Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.

Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.

Бесформенный хроматин в ядре начинает собираться в четкие оформленные структуры - хромосомы - происходит это за счет спирализации ДНК (вспомните мой пример ассоциации хромосомы с мотком ниток)
Оболочка ядра распадается, хромосомы оказываются в цитоплазме клетки
Центриоли перемещаются к полюсам клетки, образуются центры веретена деления

ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).

Самая короткая фаза митоза. Хромосомы, состоящие из двух хроматид, распадаются на отдельные хроматиды. Нити веретена деления тянут хроматиды (синоним - дочерние хромосомы) к полюсам клетки.

В этой фазе хроматиды (дочерние хромосомы) достигают полюсов клетки.

Начинается процесс деспирализации ДНК, хромосомы исчезают и становятся хроматином (вспомните ассоциацию про раскрученный моток ниток)
Появляется ядерная оболочка, формируется ядро
Разрушаются нити веретена деления

В телофазе происходит деление цитоплазмы - цитокинез (цитотомия), в результате которого образуются две дочерние клетки с набором 2n2c. В клетках животных цитокинез осуществляется стягиванием цитоплазмы, в клетках растений - формированием плотной клеточной стенки (которая растет изнутри кнаружи).

Образовавшиеся в телофазе дочерние клетки 2n2c вступают в постмитотический период. Затем в синтетический период, где происходит удвоение ДНК, после чего каждая хромосома состоит из двух хроматид - 2n4c. Клетка с набором 2n4c и попадает в профазу митоза. Так замыкается клеточный цикл.

Биологическое значение митоза очень существенно:

В результате митоза образуются дочерние клетки - генетические копии (клоны) материнской.
Митоз является универсальным способом бесполого размножения, регенерации и протекает одинаково у всех эукариот (ядерных организмов).
Универсальность митоза служит очередным доказательством единства всего органического мира.

Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).

Мейоз (от греч. μείωσις — уменьшение), или редукционное деление клетки - способ деления клетки, при котором наследственный материал в них (число хромосом) уменьшается вдвое. Мейоз происходит в ходе образования половых клеток (гамет) у животных и спор у растений.

В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).

Как уже было сказано, мейоз состоит из двух делений: мейоза I (редукционного) и мейоза II (эквационного). Первое деление называют редукционным (лат. reductio - уменьшение), так как к его окончанию число хромосом уменьшается вдвое. Второе деление - эквационное (лат. aequatio — уравнивание) очень похоже на митоз.

Приступим к изучению первого деления мейоза. За основу возьмем клетку с двумя хромосомами и удвоенным (в синтетическом периоде интерфазы) количеством ДНК - 2n4c.

Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.

Конъюгация (лат. conjugatio — соединение) - сближение гомологичных хромосом друг с другом. Гомологичными хромосомами называются такие, которые соответствуют друг другу по размерам, форме и строению. В результате конъюгации образуются комплексы, состоящие из двух хромосом - биваленты (лат. bi - двойной и valens - сильный).

После конъюгации становится возможен следующий процесс - кроссинговер (от англ. crossing over — пересечение), в ходе которого происходит обмен участками между гомологичными хромосомами.

Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.

Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.

Нити веретена деления сокращаются, вследствие чего биваленты распадаются на отдельные хромосомы, которые и притягиваются к полюсам клетки. В результате у каждого полюса формируется гаплоидный набор будущей клетки - n2c, за счет чего мейоз I и называется редукционным делением.

Происходит цитокинез - деление цитоплазмы. Формируются две клетки с гаплоидным набором хромосом. Очень короткая интерфаза после мейоза I сменяется новым делением - мейозом II.

Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).

В результате мейоза I и мейоза II мы получили из диплоидной клетки 2n4c гаплоидную клетку - nc. В этом и состоит сущность мейоза - образование гаплоидных (половых) клеток. Вспомнить набор хромосом и ДНК в различных фазах мейоза нам еще предстоит, когда будем изучать гаметогенез, в результате которого образуются сперматозоиды и яйцеклетки - половые клетки (гаметы).

Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.

Помните, что до мейоза происходит удвоение ДНК в синтетическом периоде. Из-за этого уже в начале мейоза вы видите их увеличенное число - 2n4c (4 хромосомы, 8 молекул ДНК). Я понимаю, что хочется написать 4n8c, однако это неправильная запись!) Ведь наша исходная клетка диплоидна (2n), а не тетраплоидна (4n) ;)

Итак, самое время обсудить биологическое значение мейоза:

Поддерживает постоянное число хромосом во всех поколениях, предотвращает удвоение числа хромосом
Благодаря кроссинговеру возникают новые комбинации генов, обеспечивается генетическое разнообразие состава гамет
Потомство с новыми признаками - материал для эволюции, который проходит естественный отбор

Митоз и мейоз возможен только у эукариот, а как же быть прокариотам - бактериям? Они изобрели несколько другой способ и делятся бинарным делением надвое. Оно встречается не только у бактерий, но и у ряда ядерных организмов: амебы, инфузории, эвглены зеленой.

При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.

Способ прямого деления клетки, при котором не происходит образования веретена деления и равномерного распределения хромосом. Клетки делятся напрямую путем перетяжки, наследственный материал распределяется "как кому повезет" - случайным образом.

Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также: